Prirodzený Výber

Obsah:

Prirodzený Výber
Prirodzený Výber
Anonim

Vstupná navigácia

  • Obsah vstupu
  • Bibliografia
  • Akademické nástroje
  • Náhľad priateľov PDF
  • Informácie o autorovi a citácii
  • Späť na začiatok

Prirodzený výber

Prvýkrát zverejnené 25. septembra 2019

Charles Darwin a Alfred Wallace sú dvomi spolur Objaviteľmi prírodného výberu (Darwin a Wallace 1858), hoci medzi nimi je Darwin hlavným teoretikom pojmu, ktorého najslávnejšou prácou na tejto téme je „O pôvode druhov“(Darwin). 1859). V prípade Darwina je prírodný výber vyčerpaný a komplexný proces, ktorý zahŕňa viac vzájomne súvisiacich príčin. Prirodzený výber si vyžaduje zmenu v populácii organizmov. Aby proces fungoval, musí byť aspoň časť tejto variácie dedičná a nejakým spôsobom odovzdaná potomkom organizmov. Táto variácia je ovplyvňovaná bojom o existenciu, procesom, ktorý v skutočnosti „vyberá“variácie vedúce k prežitiu a reprodukcii ich nositeľov. Rovnako ako chovatelia si vyberajú, ktoré zo svojich zvierat sa budú rozmnožovať, a tým vytvárať rôzne plemená domestikovaných psov, holubov,a hovädzí dobytok, príroda efektívne „vyberá“, ktoré zvieratá budú chovať, a vytvára evolučnú zmenu rovnako ako chovatelia. Takýto „výber“podľa povahy, prírodný výber, nastáva v dôsledku boja o existenciu av prípade sexuálnej populácie boj o príležitosti na párenie. Samotný tento boj je výsledkom kontrol geometrického nárastu populácie, ku ktorým by došlo, keby kontroly neboli vykonané. Všetky populácie, dokonca aj tie, ktoré sa pomaly rozmnožujú, ako sú napríklad slony, sa budú zväčšovať bez toho, aby obmedzovali ich rast. Tieto kontroly majú rôzne formy v rôznych populáciách. Takéto obmedzenia môžu mať formu obmedzeného zásobovania potravinami, obmedzených miest hniezdenia, predácie, choroby, drsných klimatických podmienok a mnoho ďalšieho. Tak či tak,v skutočnosti sa reprodukuje iba niektorý z kandidátskych rozmnožovačov v prirodzených populáciách, často preto, že iní jednoducho zomrú pred zrelosťou. V dôsledku rozdielov medzi kandidátmi na reprodukciu majú niektoré väčšie šance na to, aby sa dostali do vzorky skutočných replikátorov ako iné. Ak sú takéto variácie dedičné, potomstvo tých, ktorí majú „prospešné“črty, pravdepodobne vyprodukuje zvlášť mnoho ďalších potomkov. Ak použijeme jeden z Darwinových príkladov, vlci so zvlášť dlhými nohami, ktoré im umožnia bežať rýchlejšie, budú s väčšou pravdepodobnosťou chytiť korisť, a tým sa vyhýbajú hladovaniu, a tak produkujú potomkov, ktorí majú zvlášť dlhé nohy, ktoré im zase umožňujú množiť a produkujú ešte viac dlhosrstých potomkov atď. Prostredníctvom tohto iteračného procesuzvláštnosť prispievajúca k rozmnožovaniu, ktorá sa pôvodne vyskytuje u jedného alebo niekoľkých členov populácie, sa bude šíriť populáciou.

Viaceré záchvaty Darwinovho procesu zahŕňajúce rôzne črty, konajúce postupne alebo v zhode, môžu potom vysvetliť, ako k špekulácii a vývoju komplexných adaptácií dochádza postupným vývojom (zmena v priebehu času) prírodných populácií. Darwin sa snažil presvedčiť svoje publikum, že aj také štruktúry, ako sú stavovce, ktoré sa spočiatku zdajú byť vysvetliteľné iba ako produkt dizajnu, možno namiesto toho vysvetliť prírastkovým, smerovým vývojom, komplexným, ale stále naturalistickým procesom (Darwin 1859: ch. 6).). To, čo je pôvodne náplasť citlivá na svetlo, sa môže premeniť na oko pomocou mnohých výberov, ktoré postupne zlepšujú a zvyšujú jej citlivosť. Preukázanie, že niečo je vysvetliteľné, sa výrazne líši od vysvetlenia (Lennox 1991); stále,teória musí byť vysvetľujúcim druhom teórie, aby mohla splniť ktorúkoľvek úlohu. Po Darwinovi sa výskyt nových druhov v geologickom zázname a existencia navrhnutých javiacich úprav nemôžu použiť ako dôvod na vyvolanie nadprirodzených príčin ako posledný dôvod na vysvetlenie.

  • 1. Dve koncepcie prirodzeného výberu
  • 2. Vývoj a podmienky prirodzeného výberu

    • 2.1 Selektivita replikátora
    • 2.2 Je evolúcia nevyhnutná pre prirodzený výber?
  • 3. Prirodzený výber ako interpretácia komponentu formalizmu
  • 4. Prírodný výber a vysvetlenie

    • 4.1 Vysvetlivka
    • 4.2 Výzvy k vysvetleniu
    • 4.3 Prírodný výber ako mechanizmus
  • 5. Príčina
  • 6. Záver
  • Bibliografia
  • Akademické nástroje
  • Ďalšie internetové zdroje
  • Súvisiace záznamy

1. Dve koncepcie prirodzeného výberu

Prirodzený výber je medzi súčasnými filozofmi a biológmi diskutovaný hlavne dvoma spôsobmi. Jedno použitie, „zamerané“, je zamerané na zachytenie iba jedného prvku jednej iterácie Darwinovho procesu pod rubrikou „prírodný výber“, zatiaľ čo druhé, „rozsiahle“použitie, má za cieľ zachytiť celý cyklus pod tou istou rubrikou., Toto sú jednoznačne alternatívne, nekonkurenčné spôsoby použitia tohto pojmu a každý z nich obklopujú odlišné filozofické spory. Táto časť rozlišuje tieto dve použitia a nasledujúce dve časti sú venované diskusiám, ktoré ich obklopujú. V oddieloch 4 a 5 sa skúma, ako sa prírodný výber spája s vysvetlením a príčinnou súvislosťou.

Po Darwinovi teoretici vyvinuli formálne, kvantitatívne prístupy k modelovaniu Darwinovho procesu. „Zamerané“využívanie prírodného výberu nachádza svoj domov ako interpretáciu jediného pojmu v niektorých z týchto formalizmov (a iba v niektorých z nich). Ďalej uvádzame dva formálne prístupy, typové rekurzie a cenovú rovnicu, ktorých prvky boli interpretované ako kvantifikujúci výber. V cenovej rovnici sa kovariancia počtu potomkov a fenotypu interpretuje ako kvantifikačný výber; pri typových rekurziách sa premenné vhodnosti (alebo rovnako selekčné koeficienty) interpretujú ako kvantifikačný výber. Tieto interpretácie sa zameriavajú na to, že kvantifikujú iba jediný prvok Darwinovho procesu pomocou pojmu prírodný výber; s ostatnými aspektmi Darwinovho procesu sa zaobchádza iným spôsobom. takže,napríklad pri typových rekurziách kvantifikujú typové frekvenčné premenné, ako sa mení populácia, a „spontánne“variácie sa kvantifikujú mutačnými parametrami. Podobne je v cenovej rovnici dedičstvo zachytené iným termom, ako je termín, ktorý sa interpretuje ako kvantifikácia prirodzeného výberu. Ide o to, že každý formálny aparát ako celok sa chápe tak, že zachytáva Darwinov proces, zatiaľ čo iba jediný prvok tohto aparátu sa považuje za prirodzený výber. Ide o to, že každý formálny aparát ako celok sa chápe tak, že zachytáva Darwinov proces, zatiaľ čo iba jediný prvok tohto aparátu sa považuje za prirodzený výber. Ide o to, že každý formálny aparát ako celok sa chápe tak, že zachytáva Darwinov proces, zatiaľ čo iba jediný prvok tohto aparátu sa považuje za prirodzený výber.

Definície prírodného výberu niektorých filozofov sú jasne určené na zachytenie tohto cieleného použitia tohto pojmu. Napríklad Millstein charakterizuje výber ako diskriminačný proces vzorkovania (Millstein 2002: 35). Otsuka identifikuje pri kauzálnych grafoch prirodzený výber s príčinným vplyvom znakov na počet potomkov (Otsuka 2016: 265). Okasha interpretuje kovarianciu počtu potomkov a fenotypov potomstva ako kvantifikáciu príčinného vplyvu selekcie (Okasha 2006: 28) Je zrejmé, že tieto použitia „prírodného výberu“majú zachytiť iba prvok Darwinovho procesu; nespomínajú dedičstvo ani replikáciu. Ako sa uvádza ďalej, spory týkajúce sa zameraného pojmu selekcie súvisia s tým, či je možné rozlíšiť zameraný pojem selekcie od pojmu drift (oddiel 3),a či by sa výber v zameranom zmysle mal započítať ako príčina (oddiel 5).

Alternatívou „priestranného“využívania pojmu prírodný výber je zachytiť Darwinov proces ako celok, a nie jediný prispievateľ. Pretože Darwinov proces je cyklický, stačí špecifikovať, čo je postačujúce na jeho jediný cyklus, a preto je na určenie postupu, ktorý môže vysvetľovať adaptáciu, postačujúca jediná inštancia, napríklad replikácia génov pre dlhé nohy spôsobené dlhými vlkmi, ktoré vytvárajú úzke záchyty; a špekulácie. Toto je pravda, aj keď sa dodáva, že proces sa opakuje. Dômyselnú predstavu, zachytávajúcu cyklus Darwinovho procesu, používa Lewontin a neskorší autori pracujúci v tej istej žile, ktorí navrhli podmienky pre evolúciu prirodzeným výberom: medzi ne patrí variácia, dedičnosť a reprodukcia. Aj keď spadá do rozsahu „prírodného výberu“v priestrannom zmysle, ktorý používa Lewontin,tieto prvky Darwinovho procesu sa považujú za odlišné od prirodzeného výberu, ak sa tento pojem používa v jeho zameranom význame.

2. Vývoj a podmienky prirodzeného výberu

Filozofovia a biológovia sa obávajú, že podmienky pre evolúciu sa stanú prirodzeným výberom, mnohí preto, že sa domnievajú, že existuje Darwinov proces, ktorý existuje jediná teória, evolučná teória. Pokus o stanovenie podmienok pre prirodzený výber je v mnohých ohľadoch typický filozofický záväzok. Vieme napríklad, že potvrdzujúce dôkazy sa môžu použiť na zvýšenie našej dôvery v to, čo potvrdzuje, a toto uznanie vedie k diskusii o tom, čo by sa malo presne počítať ako potvrdenie (pozri poznámku o potvrdení). Podobne Darwinova teória ukazuje, ako je možné vysvetliť niektoré prírodné javy (vrátane aspoň adaptácií a špekulácií), a preto je podobné filozofické znepokojenie, keď sa presne uvádza, kedy je licencia na zavedenie teórie povolená. Takéto vyhlásenie by potom vydalo verdikt o tom,Okrem javov, na ktoré sa zameriava Darwin, je jeho teória rovnako vysvetliteľná. Takýto rozsudok by sa mohol použiť na rozhodovanie o tom, či šírenie kultúrnych variácií, „memes“, je skutočne vysvetliteľné pomocou teórie, ako navrhuje Dawkins (1982). Imunitný systém cicavcov môže rovnako zahŕňať dynamiku, ktorá sa dá vysvetliť ako selekčné procesy (pozri časť 4.1 záznamu o replikácii a reprodukcii). Zurek (2009) dokonca obhajoval teóriu na vysvetlenie javov v kvantovej mechanike.1 záznamu o replikácii a reprodukcii). Zurek (2009) dokonca obhajoval teóriu na vysvetlenie javov v kvantovej mechanike.1 záznamu o replikácii a reprodukcii). Zurek (2009) dokonca obhajoval teóriu na vysvetlenie javov v kvantovej mechanike.

Podľa Lewontina (1970: 1) sú tri princípy, ktoré tvoria „logickú kostru“„Darwinovho argumentu“:

  1. Rôzni jedinci v populácii majú rôzne morfológie, fyziologie a správanie (fenotypová variácia).
  2. Rôzne fenotypy majú rôznu mieru prežitia a reprodukcie v rôznych prostrediach (rozdielna kondícia).
  3. Medzi rodičmi a potomkami existuje korelácia, pokiaľ ide o prínos každej z nich pre budúce generácie (zdatnosť je dedičná).

Lewontinove princípy implikujú implicitne alebo explicitne celý rad kauzálnych procesov, vrátane vývoja, reprodukcie, prežitia a dedičstva. Aj keď je sporné, či Lewontin uspeje, jeho tri princípy sa jednoznačne zameriavajú na zachytenie toho, čo je dostatočné na cyklus evolučných zmien prirodzeným výberom, čo, ak sa opakuje, by sa mohlo použiť na vysvetlenie adaptácie a špekulácie.

Lewontinove vyhlásenie z roku 1970 o požiadavkách na výber by malo byť v rozpore s podobným tvrdením v neskoršej práci, v ktorej autor opäť uvádza, že „teória evolúcie prirodzeným výberom“spočíva na troch princípoch:

Rôzni jedinci v rámci druhu sa navzájom líšia vo fyziológii, morfológii a správaní (princíp variácie); táto zmena je nejakým spôsobom dedičná, takže v priemere sa potomok podobá svojim rodičom viac, ako sa podobá iným jednotlivcom (zásada dedičnosti); Rôzne varianty zanechávajú rôzne počty potomkov okamžite alebo vo vzdialených generáciách (princíp prirodzeného výberu). (Lewontin 1978: 220)

Toto neskoršie vyhlásenie je v mnohých ohľadoch podobné predchádzajúcemu, ale vo formuláciách sú určité zásadné rozdiely. Podľa neskoršieho článku musia byť jednotlivci v rámci toho istého druhu a musia sa zdediť skôr fenotypové variácie ako fitness. Mnoho autorov opakovalo vplyvné princípy Lewontina (podrobný prehľad pozri Godfrey-Smith (2007)); pre výrazne odlišný prístup k formalizácii teórie pozri Tennant (2014)).

Lewontinove podmienky boli kritizované z mnohých smerov. Na jednej strane nespomínajú populácie, v ktorých dochádza k selekcii, a hoci sa druhá skupina podmienok týka druhov, nemusia všetci členovia jediného druhu tvoriť jedinú populáciu na účely uplatňovania teórie výberu. Obyvateľstvo musí byť primerane ohraničené, aby sa niektoré kľúčové slová evolučnej teórie (zameraný výber, unášaný prúd) mohli rozmiestniť nespravodlivým spôsobom (Millstein 2009). Lewontinove formulácie tiež nespomínajú boj o existenciu, kľúčový pojem pre Darwina (pozri diskusiu v Lennox a Wilson 1994). Na tieto zásady sa tiež vzťahovali protiklady. Na jednej strane autori uvádzajú prípady vyvíjajúcich sa populácií, ktoré nespĺňajú Lewontinove podmienky. Earnshaw-White (2012) predkladá populáciu, v ktorej potomkovia nededí po znakoch svojich rodičov, ale ktorých členovia vykazujú rozdielne prežitie, takže sa populácia vyvinie na stabilnú rovnováhu. Rovnako aj rozdielna dedičnosť môže viesť k evolučným zmenám bez rozdielnej zdatnosti (Earnshaw-White 2012; pozri Bourrat 2015). Napriek nesplneniu Lewontinových podmienok sa populácie budú vyvíjať tak, aby vykazovali varianty, ktoré sa nelíšia v priemernom počte potomkov, ale iba v čase generácie, takže jedna varianta sa reprodukuje dvakrát rýchlejšie ako druhá (Godfrey-Smith 2007: 495). Na druhej strane autori uvádzajú prípady systémov, ktoré sa nevyvíjajú napriek splneniu Lewontinových podmienok. Systém vykazujúci stabilizačný výber,tak, že má tendenciu sa vyvíjať smerom k rovnovážnemu stavu, v ktorom v populácii zostane viac variantov, môže splniť ktorýkoľvek súbor Lewontinových podmienok, napriek tomu, že sa nevyvíja (Godfrey-Smith 2007: 504). Protiklady tohto druhu závisia od predpokladu, že vieme povedať, či systém prechádza selekciou bez toho, aby na to uplatnil súbor kritérií (pozri Jantzen 2019, kde je uvedená diskusia o tom, ako je otázkou prístupu podľa Lewontinovho prístupu k otázke, či systém prechádza selekciou) - žobranie). Protiklady tohto druhu závisia od predpokladu, že vieme povedať, či systém prechádza selekciou bez toho, aby na to uplatnil súbor kritérií (pozri Jantzen 2019, kde je uvedená diskusia o tom, ako je otázkou prístupu podľa Lewontinovho prístupu k otázke, či systém prechádza selekciou) - žobranie). Protiklady tohto druhu závisia od predpokladu, že vieme povedať, či systém prechádza selekciou bez toho, aby na to uplatnil súbor kritérií (pozri Jantzen 2019, kde je uvedená diskusia o tom, ako je otázkou prístupu podľa Lewontinovho prístupu k otázke, či systém prechádza selekciou) - žobranie).

Okasha poukazuje na dôležitú netransparentnosť kovariance, ktorá je relevantná pre Lewontinove princípy. Okasha píše, že posledné dve Lewontinove podmienky si v podstate vyžadujú kovarianciu medzi počtom potomkov a rodičovským charakterom (princíp 2), spolu s kovarianciou medzi rodičovským charakterom a potomkom (princíp 3). (Okasha tu interpretuje „vhodnosť“v Lewontinových podmienkach skôr ako počet potomkov ako ako premennú vo formalizme kvantifikujúcom výber v jej zameranom zmysle.) Obidve tieto posledné dve kovariancie môžu byť pozitívne, bez toho, aby systém vykazoval evolučnú odpoveď (ako by sa vyskytlo) ak niektorí rodičia s danou postavou majú zvlášť veľa potomkov, ktorí sa im veľmi podobajú,zatiaľ čo iní rodičia s rovnakou postavou majú potomstvo, ktoré sa im veľmi podobá, ale zvlášť veľa ich nemá). Na to, aby systém vykazoval evolučnú reakciu, si Okasha vyžaduje, aby bola kovariancia medzi počtom rodičovských potomkov a priemerným počtom potomkov pozitívna (2006: 37).

Zámerom Okashy je nahradiť dvojicu Lewontinových princípov. Je zaujímavé, že Okasha sa ďalej líši od Lewontina v tom, že systémy, ktoré sa nevyvíjajú, môžu spĺňať jeho požiadavky. Podľa Okashy (2006: 39) sa systém, v ktorom je výber presne vykompenzovaný prenosovou predpojatosťou, nebude vyvíjať, ale prejde prirodzeným výberom.

2.1 Selektivita replikátora

Alternatívny prístup k uvádzaniu podmienok pre prirodzený výber zahŕňa pozornosť replikátorov, ktorých gény sú príkladom. Tento prístup bol motivovaný objavom genetických variácií, ktoré sa šíria napriek tomu, že nevedú k rozmnožovaniu organizmov, ktoré ich nesú, napríklad génov, ktoré prejavujú meiotickú túžbu. Selektivita replikátora, ktorá robí gény / replikátory jednotkami selekcie, bola vyvinutá v kontraste s prístupmi v štýle Lewontina, ktoré robia väčšie entity, organizmy a dokonca aj druhy, jednotky selekcie (pozri vstup na jednotky a úrovne selekcie).

Dawkins definuje replikátory ako čokoľvek vo vesmíre, z ktorého sa vytvárajú kópie (1982: 82). Hull má podobnú definíciu: replikátor je entita, ktorá v následných replikáciách odovzdáva svoju štruktúru do značnej miery neporušenú (Hull 1988: 408). Replikátory nemeckej línie majú potenciál mať neurčito veľa potomkov; kontrastujú so somatickými replikátormi, génmi nachádzajúcimi sa v telových bunkách, ktoré produkujú kópie iba ako súčasť mitózy a ktorých línie potomkov končia, keď telo zomrie. Aktívne replikátory majú určitý príčinný vplyv na ich pravdepodobnosť kopírovania na rozdiel od neaktívnych, „neutrálnych“replikátorov, ktoré nemajú žiadny vplyv na vývoj. Prirodzený výber sa uskutoční všade, kde nájdeme aktívne replikátory zárodočných línií (Dawkins 1982: 83). Dawkins rozlišuje replikátory od vozidiel,jeho predstava mala nahradiť a zovšeobecniť predstavu organizmu. Hull navrhol pojem interaktor ako podobný doplnok pojmu replikátor. Účelom žiadneho z týchto pojmov však nie je ďalej vymedziť okolnosti, za ktorých dochádza k selekcii, ani zúžiť rozsah uplatňovania evolučnej teórie (ďalšie diskusie o týchto pojmoch nájdete v zázname o jednotkách a úrovniach výberu). Toto je evidentné, prinajmenšom pre Hulla, pokiaľ gény môžu byť replikátormi aj interaktormi (1988: 409). Toto je evidentné, prinajmenšom pre Hulla, pokiaľ gény môžu byť replikátormi aj interaktormi (1988: 409). Toto je evidentné, prinajmenšom pre Hulla, pokiaľ gény môžu byť replikátormi aj interaktormi (1988: 409).

Názor, že evolučná teória je teória, ktorá sa vzťahuje na aktívne replikátory zárodočnej línie, sa dostal do ohňa z mnohých smerov. Gény nemusia byť podrobené selekcii, pretože je prinajmenšom možné preukázať, že imunitný systém vykazuje selekčné procesy (Okasha 2006: 11). Kopírovanie nie je dôležité, pretože pre evolučnú zmenu je potrebná iba podobnosť naprieč generáciami, ako identita (Godfrey-Smith 2000, 2007 a záznamy o jednotkách a úrovniach selekcie, replikácie a reprodukcie). Pokiaľ ide o túto časť, zdá sa, že Hull súhlasí s týmto posledným bodom, pretože umožňuje, aby sa organizmy počítali ako replikátory, aspoň v prípadoch, keď sa rozmnožujú asexuálne (Hull 2001: 28–29).

Napriek hádke útokov na replikátorský selektivizmus, podľa mojich vedomostí neboli selektivisti replikátorov kritizovaní za to, že sú príliš tolerantní a umožňujú, aby systémy, ktoré sa nevyvíjajú, sa považovali za podstupujúce výber. Replikátory zárodočných línií však môžu mať za následok kauzálny vplyv na ich pravdepodobnosť kopírovania bez rozšírenia v prírodnej populácii, ako v niektorých prípadoch frekvenčne závislého výberu systémov, ktoré sú už v rovnováhe. V prípade frekvenčne závislej selekcie spôsobujú variantné gény svoju vlastnú reprodukciu, ale rozsah vplyvu na reprodukciu je funkciou ich frekvencie. Predpokladajme, že každý typ sa šíri, keď je zriedkavejší. Pri 50% frekvencii sa vplyvy každého génu na reprodukciu navzájom rušia,a výsledkom je stabilná stredná frekvencia (v prípade prírodného systému, ktorý sa takto správa, pozri Hori 1993). Pretože spôsobovanie replikácie nemusí v týchto a iných prípadoch viesť k diferenciálnej replikácii, selekcionisti replikátorov neberú vývoj nevyhnutne na výber, zatiaľ čo Lewontin a tí, ktorí sa riadia jeho základným prístupom, to zvyčajne robia.

2.2 Je evolúcia nevyhnutná pre prirodzený výber?

Jedným z prirodzených spôsobov, ako urovnať otázku, či sa systémy, ktoré sa podrobujú selekcii, musí vyvinúť, je venovať pozornosť vyhláseniam o zásadách prirodzeného výberu alebo vyhlásení o požiadavkách na výber. Mnohí teoretici sa domnievajú, že zmyslom týchto princípov je vymedziť rozsah teórie v špeciálnych vedách, ktoré sa zaoberajú výberom a evolúciou, evolučnou teóriou. Lewontin tvrdí, že teória evolúcie prirodzeným výberom spočíva na jeho troch princípoch (1978: 220). Rovnako Godfrey-Smith tvrdí, že vyhlásenia o podmienkach evolúcie prirodzeným výberom preukazujú súdržnosť evolučnej teórie a zachytávajú niektoré z jej základných princípov (2007: 489). Nakoniec Maynard-Smith (1991) ponúkol vyhlásenie o podmienkach výberu, ktoré zahŕňajú evolúciu ako nevyhnutnú súčasť, nazýva takto vymedzenú teóriu,„Darwinova teória“. Zdá sa, že pre týchto autorov je (alebo aspoň a) bodom princípov zachytenie oblasti uplatňovania teórie, ktorú sme zdedili od Darwina.

Darwin by bol prekvapený, keď počul, že jeho teória prirodzeného výberu bola ohraničená tak, aby sa vzťahovala iba na vyvíjajúce sa populácie. Sám vytvoril vysvetlenie perzistentného polymorfizmu, heterostyly, pomocou svojej vlastnej teórie. Rastliny, ktoré vykazujú heterostyly, vyvíjajú dve alebo niekedy tri rôzne formy kvetov, ktorých reprodukčné organizmy sa líšia rôznymi spôsobmi, hlavne dĺžkou. Niektoré rastliny vykazujú rôzne formy kvetov na tej istej rastline, zatiaľ čo iné sú dimorfné a trimorfné, s jednou rastlinou iba jeden druh. Darwin interpretoval variácie kvetov ako napomáhajúce kríženiu, čo považoval za prospešné prinajmenšom pre mnoho organizmov. Obyvateľstvo by sa nemalo vyvíjať smerovo tak, aby sa jediná forma kvetu rozšírila po celej populácii; namiesto toho by sa malo zachovať viacero variantov,polymorfizmus. Darwin si myslí, že je zrejmé, že heterostyly je adaptácia:

Výhoda, ktorú heterostylované dimorfné rastliny majú z existencie týchto dvoch foriem, je dostatočne zrejmá […]. Na tento účel sa nemôže lepšie prispôsobiť nič iné ako relatívne polohy prašníkov a stigiem v týchto dvoch formách. (Darwin 1877: 30; vďaka za odkaz Jimovi Lennoxovi)

Hoci sa populácia nevyvíja, ale namiesto toho zostáva v priebehu času rovnaká, vykazuje adaptáciu, ktorá spočíva v tomto pretrvávajúcom nedostatku zmien, adaptácii, ktorú Darwin považoval za vysvetliteľnú pomocou svojej teórie. Pre novší a obzvlášť presvedčivý prípad selekcionistického vysvetlenia polymorfizmu pozri Bayliss, Field a Moxonov selekčný výklad polymorfizmu fimbrie produkovaného kontingenčnými génmi (Bayliss, Field a Moxon 2001).

Darwin si myslel, že jeho teória môže vysvetliť nedostatok evolúcie, a darwinisti za Darwinom vysvetlili nielen stabilné polymorfizmy, ale aj nestabilné, cyklické správanie, chránené polymorfizmy a celý rad ďalších správania, ktoré sa líšia od jednoduchého smerového vývoja. Tieto druhy správania sú výsledkom špecifického priradenia hodnôt teoretickým parametrom v mnohých rovnakých modeloch, ktoré sa používajú na vysvetlenie jednoduchého smerového výberu (kde sa jediný variant šíri po celej populácii, ako je to v prípade vlka, o ktorom sa hovorí v úvode). Ide o to, že systémy, ktoré sa zdanlivo riadia evolučnou teóriou, vykazujú celý rad rôznych druhov dynamiky a táto rozmanitosť zahŕňa tak rôzne druhy evolúcie, vrátane aspoň cyklických a smerových, ako aj nedostatok evolúcie,ako v prípade stabilizácie výberu.

Najmä zvážte, ako rozdiel medzi stabilizačným a smerovým výberom v najjednoduchších deterministických modeloch diploidnej evolúcie spočíva v hodnote jedného parametra v genotypovom výberovom modeli, heterozygotnej vhodnosti:

(begin {align} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ end {Zarovnať})

kde

  • (p ') je frekvencia jednej alely (alely (A)) v budúcej generácii
  • (q ') je frekvencia alternatívnej alely (alely (a)) v budúcej generácii
  • (p) je frekvencia (A) alel v tejto generácii
  • (q) je frekvencia (a) alel v tejto generácii
  • (w_ {D}) je spôsobilosť organizmov nesúcich 2 (A) alely
  • (w_ {H}) je spôsobilosť organizmov nesúcich 1 (A) alela a 1 (a) alela
  • (w_ {R}) je spôsobilosť organizmov nesúcich 2 (a) alely.

V horeuvedených jednoduchých „deterministických“modeloch, ak nastavíme parametre vhodnosti tak, aby (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) sa alela (A) rozšírila po celej populácii, spolu bez ohľadu na to, čo spôsobuje. Predpokladajme, že do rozsahu Darwinovho modelu teórie patria aj systémy, ktoré (približne) riadia. Ak zmeníme hodnotu koeficientov vhodnosti tak, že (w_ {D} w_ {R},) systém prejaví odlišnú dynamiku. Bude sa vyvíjať do rovnovážneho bodu, kde v populácii existujú niektoré alely (A) a niektoré alely (a), a zostane tam, čo vedie k stabilnému polymorfizmu. Ak držíme evolúciu ako podmienku výberu,vydáme kuriózne rozhodnutie, že systém riadený prvým druhom modelu spadá do rozsahu evolučnej teórie, zatiaľ čo systém riadený druhým druhom modelu tak robí iba dovtedy, kým nedosiahne stabilný prechodný stav, ale potom už nie. Okrem toho populácie vykazujúce stabilné polymorfizmy, ktoré sú výsledkom nadradenosti heterozygotov alebo nadmerného financovania, sú iba jedným prípadom z mnohých rôznych druhov systémov, ktoré rovnako vykazujú stabilné polymorfizmy.

Ďalej zvážte, že je realistickejšie, aby dynamika systémov bola funkciou efektívnej veľkosti populácie v binomickej rovnici vzorkovania, ako aj vhodnosti. Uvedené modely sú deterministické, zatiaľ čo dynamika prírodných systémov je do určitej miery náhodná. Realistickejší systém rovníc, ktorý zachytáva náhodnosť zahrnutú do evolučnej zmeny, by vložil hodnotu (p ') vydanú vyššie uvedenými rovnicami do binomickej vzorkovacej rovnice vytvorením (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} doľava (1- / frac {j} {2N} right) ^ {2N-i} left (frac {j} {2N} right) ^ {i})

kde (x_ {ij}) je pravdepodobnosť (i) (A) alel v budúcej generácii, daná (j) (A) alel v tejto generácii a (N) je efektívna veľkosť populácie. Uvádza sa, že systém riadený deterministickými rovnicami a binomickou vzorkovacou rovnicou podlieha driftu; všetky prírodné systémy to robia. (Viac informácií o drifte, efektívnej veľkosti populácie a náhodnosti v evolučnej teórii nájdete v zázname o genetickom drifte). Systém vykazujúci nadradenosť heterozygotov, ktorého dynamika je funkciou binomickej vzorkovacej rovnice, nebude len spočívať na svojej stabilnej medzifrekvencii, ale bude sa okolo nej pohybovať, v niektorých generáciách sa k nej vyvinie, zriedkavejšie sa vyvíja a v niektorých generáciách nevykazuje žiadny vývoj v all. Ktoré z týchto prípadov sú prípady, v ktorých systém prechádza prirodzeným výberom v priestrannom zmysle? To znamená,ktoré prípady sú prípady, keď systém spadá do oblasti evolučnej teórie? Prirodzenou odpoveďou sú všetky. Ak však chceme odpovedať týmto spôsobom, nesmieme urobiť vývoj nevyhnutným pre prirodzený výber. Ak urobíme evolúciu nevyhnutnou, vydáme verdikt, že systémy riadené vyššie uvedenými systémami rovníc niekedy spadajú do tohto rozsahu evolučnej teórie a niekedy mimo nej, z generácie na generáciu, napriek tomu, že sa celý čas riadi jedným Rovnaký systém rovníc sa nepopierateľne vyvinul ako výsledok Darwinovej počiatočnej teorizácie.vydávame verdikt, že systémy riadené vyššie uvedenými systémami rovníc niekedy spadajú do tohto poslania evolučnej teórie a niekedy spadajú mimo nej, z generácie na generáciu, napriek tomu, že ich celý čas riadi jediný systém rovníc, tie nepopierateľne vyvinul sa ako výsledok Darwinovej počiatočnej teorizácie.vydávame verdikt, že systémy riadené vyššie uvedenými systémami rovníc niekedy spadajú do tohto poslania evolučnej teórie a niekedy spadajú mimo nej, z generácie na generáciu, napriek tomu, že ich celý čas riadi jediný systém rovníc, tie nepopierateľne vyvinul sa ako výsledok Darwinovej počiatočnej teorizácie.

Tento posledný argument je možné rozšíriť. Vzhľadom na to, že každý prírodný systém podstupujúci selekciu tiež podlieha driftu, je evolučná teória pravdepodobne uplatniteľná aj na systémy, ktoré prechádzajú driftom aj bez absencie selekcie (v zameranom zmysle). Postupne znižujte dôležitosť cieleného výberu vo vyššie uvedenom systéme rovníc, to znamená postupne znižujte rozdiely medzi (w_ {D}), (w_ {H}) a (w_ {R}). Je okamih, v ktorom sa hodnoty vyrovnávajú, taký významný, že označuje okamih, v ktorom systémy riadené rovnicami prestanú spadať do kompetencie jednej teórie a namiesto toho do kompetencie inej? Patrí Kimurova neutrálna teória genetického polymorfizmu do inej teórie ako Ohta (1973), ktorá konkuruje takmer neutrálnej teórii? Brandon (2006) tvrdí, že princípom driftu je prvý zákon biológie, ktorý píše, že neutrálny vývoj je evolučnou teóriou, aká zotrvačnosť je pre newtonovskú mechaniku: obe sú prirodzeným alebo predvoleným stavom systémov, na ktoré sa vzťahujú. Ak má Brandon pravdu, potom podmienky pre aplikáciu evolučnej teórie nesmú zahŕňať ani podmienky pre výber v cielenom zmysle, oveľa menšie podmienky pre evolučnú zmenu.písanie, že neutrálna evolúcia je evolučnou teóriou, aká zotrvačnosť je pre newtonovskú mechaniku: obe sú prirodzeným alebo predvoleným stavom systémov, na ktoré sa vzťahujú. Ak má Brandon pravdu, potom podmienky pre aplikáciu evolučnej teórie nesmú zahŕňať ani podmienky pre výber v cielenom zmysle, oveľa menšie podmienky pre evolučnú zmenu.písanie, že neutrálna evolúcia je evolučnou teóriou, aká zotrvačnosť je pre newtonovskú mechaniku: obe sú prirodzeným alebo predvoleným stavom systémov, na ktoré sa vzťahujú. Ak má Brandon pravdu, potom podmienky pre aplikáciu evolučnej teórie nesmú zahŕňať ani podmienky pre výber v cielenom zmysle, oveľa menšie podmienky pre evolučnú zmenu.

Zmyslom stanovenia podmienok pre evolúciu prirodzeným výberom nemusí byť stanovenie podmienok zavádzania konkrétnej teórie do špeciálnych vied. Godfrey-Smith uvádza, že tieto princípy môžu byť dôležité pre diskusie o rozšírení evolučných princípov na nové oblasti. Vyhlásenia o podmienkach vývoja prirodzeným výberom môžu mať význam z iných dôvodov. Evolučná teória je, napriek názvu, prinajmenšom pravdepodobne teória, ktorá je použiteľná pre viac systémov ako pre tie systémy, ktoré sa vyvíjajú, ako by to mali replikátori.

3. Prirodzený výber ako interpretácia komponentu formalizmu

Jedným z dvoch hlavných použití pojmu prírodný výber je interpretácia jedného alebo druhého množstva vo formálnych modeloch evolučných procesov; toto je zameraný zmysel, ktorý sa rozlišuje vyššie. Dve rôzne veličiny sa nazývajú výberom v rôznych formálnych modeloch, o ktorých filozofi často diskutujú. Na jednej strane sa uvádza, že koeficienty vhodnosti kvantifikujú výber v typových rekurzných modeloch výberu; vyššie uvedené modely genotypovej selekcie sú koeficienty vhodnosti. Toto je štandardné použitie v učebniciach (Rice 2004; Hedrick 2011). Rekurzívna štruktúra týchto modelov je dôležitá. Možno ich použiť na odvodenie toho, ako sa bude systém správať do budúcnosti (samozrejme, iba ak príčiny premenných v systéme nemenia svoje hodnoty dynamicky relevantnými spôsobmi, ktoré nie sú explicitne modelované v rekurzívnych rovniciach). Pri najjednoduchších typových rekurziách sa dynamika systému stáva funkciou fitness koeficientov vážiacich frekvencie / čísla typu spolu s účinnou veľkosťou populácie (kvantifikujúci posun), ako je to v prípade modelu genotypovej selekcie diskutovaného vyššie. Komplikovanejšie varianty typových rekurzií zahŕňajú výberové modely závislé od frekvencie pre prípady, v ktorých je fitnes členov funkciou typových frekvenčných premenných; modely výberu závislé od hustoty v prípadoch, keď je fitnes funkciou veľkosti populácie; priestorovo a časovo variabilné modely výberu, pre prípady, keď sa fitnes líši v závislosti od premennej environmentálnej premennej, ktorá interaguje s typovými rozdielmi, a mnoho ďalších. Spisovatelia pracujúci s modelmi typovej rekurzie vyvinuli explicitné interpretácie svojich teoretických pojmov,vrátane kvantifikačného výberu vhodnosti. Napríklad Beatty a Millstein obhajujú názor, že koeficienty vhodnosti reprezentujúce výber pri typových rekurziách by sa mali chápať ako modelovanie diskriminačného procesu vzorkovania, zatiaľ čo drift, kontrolovaný efektívnou veľkosťou populácie, by sa mal chápať ako nerozlišujúci výber (Beatty 1992; Millstein); 2002).

Filozofi tiež tvrdili, že konkrétne pojmy v modeloch systémov predstavujúcich vytváranie skupín (alebo kolektívov) by sa mali chápať ako kvantifikácia vplyvu výberu na rôznych úrovniach. Niektoré typy rekurzií systémov zahŕňajúcich skupiny majú parametre „skupinová kondícia“alebo „kolektívna kondícia“, parametre analogické individuálnym alebo časticovým fitness parametrom. Kerr a Godfrey-Smith (2002) diskutujú o jednom takom systéme rekurzií; Jantzen (2019) obhajuje alternatívnu parametrizáciu skupinového výberu ako súčasť odlišného systému rovníc. (Viď tiež Krupp 2016 o kauzálnej grafickej koncepcii pojmu výber skupiny.) Viac informácií o viacúrovňovom výbere nájdete v položke jednotky a úrovne výberu.

Ďalším formálnym modelom osobitného záujmu filozofov je Cenová rovnica. Cenová rovnica predstavuje mieru vývoja v systéme vzhľadom na daný znak naprieč jednou generáciou pomocou štatistických funkcií:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

kde

  • (Z_i) označuje hodnotu znakovej (i) th člena populácie
  • (Delta Z) je zmena priemernej hodnoty znakov v populácii
  • (W_i) označuje počet potomkov produkované (spôsobilosti) zložky (i) th člena populácie
  • (W) je priemerný počet potomkov produkovaných členmi populácie
  • E je očakávanie
  • Cov je kovarzia

V cenovej rovnici je výber spojený s prvým množstvom na pravej strane, zatiaľ čo druhá predstavuje prenosovú chybu.

Identity medzi algebraickými funkciami štatistických funkcií umožňujú matematickú manipuláciu s cenovou rovnicou tak, že môže obsahovať množstvo rôznych množstiev. Podobne ako pri typových rekurziach, aj pri rôznych systémoch sú množstvá pri rôznych transformáciách cenovej rovnice porovnávané s výberom na rôznych úrovniach; Spoločnosť Okasha v nadväznosti na Cena považuje kovarianciu spôsobilosti kolektívov s fenotypom kolektívov za kolektívny výber, zatiaľ čo priemer v rámci kolektívnych kovariancií medzi charakterom častíc a konkrétnou spôsobilosťou sa identifikoval pomocou výberu na úrovni častíc. Pretrvávanie altruistických variantov v prírodných populáciách bolo vysvetlené ako výsledok stabilizačného konfliktu medzi výberom na týchto rôznych úrovniach (Sober & Wilson 1998;a znova vidieť údaje o jednotkách a úrovniach výberu. Cenová rovnica sa dá rovnako manipulovať tak, aby poskytla zreteľné predstavy o dedičstve; Bourrat rozlišuje časové, vytrvalostné a generačné dedičstvo a argumentuje za časovú predstavu ako vhodnú na účely stanovenia podmienok pre vývoj prirodzeným výberom (Bourrat 2015).

Rozdiel medzi typovými rekurziami a cenovou rovnicou je dôležitý, pretože výber sa interpretuje odlišne. Dva formalizmy sa budú vydávať v rôznych verdiktoch o tom, či a do akej miery cielený výber funguje v rámci jedného systému. Ak sa zameriavame na jediný prirodzený systém a pýtame sa, ako v ňom výber funguje, dostaneme rôzne odpovede, ak priraďujeme výber k premenným fitnes pri typových rekurziách, a nie (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i) })) v cenovej rovnici. Aby ste to videli, zvážte, ako sú typové rekurzie štruktúrované tak, že prostredníctvom nich možno robiť závery o dynamike viacerých generácií. Ak koeficienty vhodnosti v týchto modeloch kvantifikujú výber a tieto majú pevné hodnoty (ako to robia v uvedenom genotypovom výberovom modeli a mnohých ďalších),potom rozsah výberu zostane rovnaký počas časového obdobia, ktoré sa riadi modelom: premenné vhodnosti zostávajú na stálych hodnotách, takže výber zostáva nemenným vplyvom. Ale v rovnakých prípadoch sa hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenovej rovnici bude meniť medzi generáciami, ako sa bude systém vyvíjať: kovariančná funkcia v cene Rovnica bude najvyššia pri stredných frekvenciách, keď bude vývoj postupovať rýchlo, a najnižšia pri medzných frekvenciách, keď bude vývoj prebiehať pomalšie. Zvážte napríklad rozsah, v akom sa populácia vyvíja podľa vyššie uvedeného modelu genotypového výberu, keď sú do modelu zapojené nasledujúce hodnoty:Ale v rovnakých prípadoch sa hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenovej rovnici bude meniť medzi generáciami, ako sa bude systém vyvíjať: kovariančná funkcia v cene Rovnica bude najvyššia pri stredných frekvenciách, keď bude vývoj postupovať rýchlo, a najnižšia pri medzných frekvenciách, keď bude vývoj prebiehať pomalšie. Zvážte napríklad rozsah, v akom sa populácia vyvíja podľa vyššie uvedeného modelu genotypového výberu, keď sú do modelu zapojené nasledujúce hodnoty:Ale v rovnakých prípadoch sa hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenovej rovnici bude meniť medzi generáciami, ako sa bude systém vyvíjať: kovariančná funkcia v cene Rovnica bude najvyššia pri stredných frekvenciách, keď bude vývoj postupovať rýchlo, a najnižšia pri medzných frekvenciách, keď bude vývoj prebiehať pomalšie. Zvážte napríklad rozsah, v akom sa populácia vyvíja podľa vyššie uvedeného modelu genotypového výberu, keď sú do modelu zapojené nasledujúce hodnoty:rozsah, v akom sa populácia vyvíja podľa vyššie uvedeného modelu genotypového výberu, keď sú do modelu vložené nasledujúce hodnoty:rozsah, v akom sa populácia vyvíja podľa vyššie uvedeného modelu genotypového výberu, keď sú do modelu vložené nasledujúce hodnoty:

[p = 0,9, q = 0,1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0,8, w_ {R} = 0,6)

V takom prípade sa frekvencia (A) alel pohybuje od 0,9 do 0,92 naprieč jednou generáciou; medzi typmi (A) a reprodukciou existuje určitá kovariancia. Zadaním (p = 0,5,) a (q = 0,5,) je zmena frekvencie väčšia, typy (A) prechádzajú z polovice populácie na frekvenciu 0,56 a kovariancia medzi produkciou potomstva a tým, že je (A) je tiež zodpovedajúcim spôsobom väčší.

Ak chcete ešte jasnejšie vidieť, ako sa to, čo sa nazýva výber v cenovej rovnici, líši od toho, čo sa nazýva selekcia pri typových rekurziách, zvážte systém vykazujúci nadradenosť heterozygotov ako ten predchádzajúci, kde (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Pripomeňme, že systém tohto druhu sa vyvinie na stabilnú rovnováhu (za predpokladu, že posun je idealizovaný ďalej). Pomocou vyššie uvedených rekurzívnych rovníc môže čitateľ zadávať hodnoty, ktoré spĺňajú obmedzenia, že heterozygoti majú najvyššiu kondíciu, nastaviť (p '= p,) a vypočítať stabilnú rovnovážnu hodnotu pre (p), frekvenciu (A) alely. Ak chápeme výber ako kvantifikovaný fitness koeficientmi v tomto druhu zostavy, potom celý čas prebieha výber konštantným spôsobom, pretože fitness koeficienty zostávajú pevné. Najmäoperácia výberu je rovnaká, keď sa systém vyvíja smerom k svojej stabilnej rovnováhe, ako keď zostáva v tejto stabilnej rovnováhe. Naopak, kovariantný termín v modeli cenovej rovnice systému sa bude zmenšovať, až kým nedosiahne nulu, keď sa systém vyvíja do svojho rovnovážneho stavu. Ak je výber identifikovaný s kovarianciou medzi typom a reprodukciou, frekvencia rôznych typov závisí od rozsahu výberu. Ak je výber identifikovaný s premennými vhodnosti pri typových rekurziách, frekvencia rôznych typov nemá žiadny vplyv na rozsah výberu v systéme. Rôzne interpretácie výberu, ktoré zodpovedajú rôznym množstvám v rôznych formálnych modeloch, sú teda skutočne nezlučiteľné. Mali by sme teda očakávať, že aspoň jedna z týchto interpretácií výberu zlyhá,keďže zameraný výber nemôže byť súčasne dvomi rôznymi vecami, aspoň ak to, čo sa považuje za prirodzený výber, nie je svojvoľné.

Jedným zo spôsobov, ako zladiť tieto konkurenčné interpretácie výberu, je urobiť prvý pravostranný člen v Cenovej rovnici kvantifikáciu rozsahu vplyvu výberu v systéme. Ak predpokladáme, že cielený výber zodpovedá akejkoľvek kovariancii medzi počtom rodičovských potomkov a fenotypom, môžeme s prvou pravou stranou termínu Cenovej rovnice zaobchádzať ako s mierou rozsahu vplyvu cieleného výberu, prinajmenšom daná typová frekvencia (pozri Okasha 2006: 26). Tento prístup stavia logický dom do poriadku a umožňuje jednoznačný koncept výberu, ale robí to na úkor iných záväzkov. Aby sme si všimli len jednu, cenovú rovnicu už nebude možné kauzálne interpretovať,keďže jeho množstvá už nemusia predstavovať príčiny (ale namiesto toho merajú rozsah svojich vplyvov vzhľadom na ďalšie obmedzujúce predpoklady). Existuje rozsiahla literatúra o tom, ktoré z viacerých alternatívnych manipulácií s cenovou rovnicou predstavujú skutočnú kauzálnu štruktúru rôznych druhov systémov (viac o tejto otázke sa nachádza v dokumente Okasha 2016 a oddiel 5 nižšie).

Už skôr bolo poznamenané, že ak to, čo sa považuje za selekciu, nie je svojvoľné, potom sa nemôže stať, že to, čo je kvantifikované rekurziami typu (W) typu a kovariancia počtu potomkov a fenotypu, sa počíta ako výber. Došlo k zásadnej diskusii o otázke, či to, čo sa považuje za výber, nie je svojvoľné. Najmä niektorí filozofi, ktorí sa označujú ako „štatistici“, namietali proti svojvoľnému charakteru tohto rozlíšenia a tvrdili, že je relatívny voči modelu (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew a Matthen 2017)., (Viac informácií o svojvoľnosti rozlíšenia výberu / unášania pozri v poznámke o genetickom unášaní). Súvisiaci problém, diskutovaný v nasledujúcej časti, sa týka kauzálnej interpretovateľnosti teórie:Zastáncovia ne svojvoľného charakteru výberu tiež spravidla považujú výber a unášanie nielen za svojvoľné množstvá, ale aj za príčiny, zatiaľ čo tí, ktorí tvrdia, že rozlíšenie je svojvoľné, zvyčajne rovnako spochybňujú zaobchádzanie s výberom a unášanie ako s príčinami.

V štatistických spisoch sa diskutuje len veľmi málo o formálnych modeloch; namiesto toho sa predkladajú rôzne scenáre hračiek, ktoré sa neanalyzujú pomocou techník formálnej populačnej genetiky (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew a Matthen 2017). Keď sa diskutuje o biologicky realistických scenároch, systémy rovníc na odvodenie toho, ako sa tieto systémy chovajú, nie sú súčasťou diskusie (ďalšie informácie o populačnej genetike nájdete v časti o populačnej genetike). Budeme uvažovať o ďalšom prípade, o ktorom diskutujú, pretože poskytuje spôsob, ako kontrastovať, ako sa kontrast medzi výberom a driftom robí pri typových rekurziách a ako sa robí v cenovej rovnici. Je tu nejaká svojvoľnosť,ale vychádza to iba z analýzy hypotetického systému využívajúceho techniky populačného genetického modelovania.

V nedávnom dokumente Walsh, Ariew a Matthen predložili prípad dočasne variabilného výberu a tvrdia, že by sa s ním mohlo zaobchádzať ako s prípadom selekcie alebo unášania (2017). Ide o systém diskrétnej generácie s ročnou reprodukciou, v ktorej každý z dvoch druhov organizmov produkuje rôzne počty potomkov v závislosti od toho, či je rok teplý alebo studený, pričom každý typ roka je rovnako pravdepodobný: typy H produkujú 6 potomkov. v teplých rokoch, zatiaľ čo typy T produkujú 4, a naopak platí pre studené roky. Autori zastávajú názor, že systém „vyzerá“tak v prípade výberu, ako aj v prípade posunu, ale bez ohľadu na jeho formálny model. Namiesto toho sme vyzvaní, aby sme si mysleli, že ide o výber, pretože fitnes rôznych typov sa medziročne líši;sme vyzvaní, aby sme si mysleli, že ide o posun, pretože údajne v priebehu dlhého časového úseku majú tieto dva typy rovnaké zdatnosti a údajne by sme nemali predpokladať žiadne čisté zvýšenie frekvencie ani pre jeden typ (Walsh, Ariew a Matthen 2017: 12-13).

Scenár je poučný, pretože zahŕňa náhodnosť, ktorú nemožno kvantifikovať podľa efektívnej veľkosti populácie pri typovej rekurzii, ale ako taký ju možno kvantifikovať pomocou parametra driftu v cenovej rovnici. Pri zavádzaní rekurzií typu musíme zaobchádzať s prípadmi dočasne variabilného výberu ako s prípadmi selekcie, ale nemáme podobné obmedzenia, pokiaľ ide o cenovú rovnicu.

Dynamika systému zahrievania / chladenia sa nedá odvodiť z typovej rekurzie, v ktorej sú koeficienty spôsobilosti nastavené ako rovnaké a frekvencie ďalšej generácie sú určené výlučne termínom „drift“, skutočnou veľkosťou populácie v binomickej rovnici na odber vzoriek. Keď sú fitnes rovnaké, frekvencia každého typu je určená výlučne binomickou vzorkovacou rovnicou uvedenou vyššie (keďže frekvencia po výbere, vstup do vzorkovacej rovnice, je len frekvencia pred selekciou). Takéto určenie robí z generácie budúcej generácie normálne, zvonovité rozdelenie, ktorého stredná hodnota je počiatočná frekvencia typov v systéme. Rozloženie frekvencií budúcej generácie v systéme teplo / chlad nevyzerá takto. Typové rekurzie pre teplý / studený systém sa musia vypočítať pomocou modelu časovo variabilného výberu:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

kde

  • (p) je frekvencia teplých typov
  • (q) je frekvencia typov chladu
  • (w ^ {t} _ {w}) je fitnes teplých typov v roku (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) je fitnes typov chladu v roku (t)

To, čo sa vkladá do binomickej vzorkovacej rovnice, (p '), keď sa dynamika systému vypočíta pomocou modelu časovo variabilného výberu, nikdy nie je to isté, ako to, čo sa vkladá do binomickej vzorkovacej rovnice, keď sú dynamika systému považované iba za funkciu driftu. V druhom prípade je vstup do rovnice iba (p). Ale keďže teplota vždy uprednostňuje jeden alebo iný typ, frekvencia po výbere, (p ') sa nikdy nerovná frekvencii predbežného výberu, (p). Zaobchádzanie so systémom teplého / studeného typu, ktorý prechádza časovo variabilným výberom, ako keby prechádza driftom, by viedlo k nepravdivým záverom o jeho dynamike. Prípady dočasne variabilného výberu typu zahrievanie / chlad sa musia jednoducho modelovať pomocou typových rekurzií, pri ktorých parametre fitness sú funkciou času;priekopnícka analýza takýchto systémov bola vykonaná Dempsterom (1955). Vyššie uvedený bod zovšeobecňuje: to, čo je možné kvantifikovať ako výber a kolísanie typových rekurzií, je definované ako funkčné premenné a efektívna veľkosť populácie v týchto modeloch.

Príbeh je však odlišný, pokiaľ ide o cenovú rovnicu, a to kvôli tomu, ako sa pri tomto formalite zaobchádza s náhodnosťou. Verzia cenovej rovnice, v ktorej sú zastúpené výber aj drift, je táto (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

kde

  • (Delta Z) je zmena priemernej hodnoty znakov v populácii
  • (W) je priemerný počet potomkov produkovaných členmi populácie
  • (W_ {i} ^ {*}) je očakávaný zdatnosť (i) th člena populácie
  • (z_ {i} ') je priemerná hodnota znaku potomstva (i) populácie tejto populácie.
  • (mu_ {i}) je odchýlka od očakávania produkcie potomstva (i) populácie tejto populácie

Druhý termín tu kvantifikuje zmeny v dôsledku unášania (Okasha 2006: 33). Všimnite si, ako parameter (mu_ {i}) kvantifikuje odchýlku od očakávania, a teda posun je funkciou toho, ako sa určuje očakávanie. Nič o formalizme Price Equation neobmedzuje takéto rozhodnutia. V teplej / studenej populácii bude to, či sa vývoj daného roku kvantifikuje prvým pravostranným obdobím, a teda predstavuje zmenu v dôsledku výberu, alebo druhého, a teda predstavuje zmenu v dôsledku unášania, určované podľa toho, či teoretik považuje počasie za príspevok k očakávanej kondícii. Ak napríklad nevie, ako sa počasie každý rok mení, môže považovať počasie za drift; ak to dokáže predvídať, nemusí tak urobiť. Nasadenie cenovej rovnice je zlučiteľné s tým, že sa s počasím zaobchádza tak, že prispieva k očakávanej zdatnosti, ako aj s tým, že spôsobuje odchýlku od očakávania.

Výsledkom je, že teoretik, ktorý používa cenovú rovnicu, sa môže správať ako posun (tj kvantifikovať ako odchýlka od očakávania), čo musí teoretik, ktorý používa typové rekurzie, považovať za výber (kvantifikovať pomocou premenných vhodnosti). Je možné urobiť predpoklady pomocou cenovej rovnice tak, že driftový termín kvantifikuje to, čo je kvantifikované driftovým termínom pri typových rekurziách, ale nič o správnej cenovej rovnici núti toho urobiť, a skutočne zástancovia cenovej rovnice, ako napr. Grafen (2000), ako môže driftový termín v cenovej rovnici kvantifikovať všetky druhy náhodnosti, výslovne vrátane náhodnosti, ktorá sa nedá kvantifikovať ako drift pri typových rekurziách.

Ako už bolo uvedené vyššie, výber a unášaný pohyb sa vykladajú logicky odlišnými spôsobmi pri typových rekurziách a cenovej rovnici. Hovorí sa tomu, že výber v typových rekurziach je jednou z definitívnych vecí: je to všetko, čo musí byť kvantifikované pomocou fitness premenných. To, čo sa v cenovej rovnici nazýva výber, je ďalšia vec, ktorá bude určená porozumením systému výskumníkmi, najmä tým, ako generujú očakávania týkajúce sa kondície. Konflikt medzi týmito dvoma prístupmi modelovania, pokiaľ ide o to, čo sa považuje za výber, môže byť vyriešiteľný aspoň niekoľkými spôsobmi. Možno je jeden modelový prístup jednoducho nesprávny v tom, čo je výber. Alternatívne je tu niečo, čo súvisí s výberom. Najmäto, či by sa s nejakou alebo inou formou náhodnosti malo zaobchádzať ako s výberom alebo posunom, je funkciou toho, ktorý prístup modelovania sa má použiť, pričom odlišné prístupy poskytujú logicky odlišné chápanie „výberu“a „posunu“. Keď sa človek rozhodne modelovať systém pomocou typových rekurzií, jedna ruka sa vynúti: teplota sa musí modelovať ako výber. Keď sa človek rozhodne modelovať systém pomocou cenovej rovnice, jeho ruka zostáva voľná: človek môže považovať meniacu sa teplotu za relevantnú k očakávanej kondícii, a preto ju považovať za výber, alebo namiesto toho považovať za vyvolávanie odchýlky od očakávania, a teda s ňou zaobchádzať. ako drift. Podľa tohto druhého spôsobu riešenia konfliktu nie je voľba medzi týmito dvoma prístupmi modelovania diktovaná povahou, a je teda prinajmenšom metafyzicky (ak nie pragmaticky) svojvoľná.

4. Prírodný výber a vysvetlenie

Ako je uvedené vyššie, evolučná teória nemôže robiť svoju prácu, pokiaľ nemá vysvetľujúcu štruktúru. Filozofi tvrdia, že výber vysvetľuje rôzne veci rôznymi spôsobmi.

4.1 Vysvetlivka

Medzi vedcami a filozofmi existuje dlhá debata o tom, čo môže prírodný výber vysvetliť. Jeden začal Sober a Neander, ktorí sa zaujímali o to, čo môže prírodný výber vysvetliť (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). Razeto-Barry & Frick 2011 v nedávnom rozsiahlom zaobchádzaní rozlišuje medzi kreatívnym a netvorivým pohľadom na prirodzený výber. Z netvorivého hľadiska prirodzený výber iba eliminuje črty, zatiaľ čo nič nevytvára; tento jav je výsledkom mutácie. Navrhovatelia kreatívneho pohľadu vidia prirodzený výber ako tvorivú silu, ktorá vytvára pravdepodobné kombinácie mutácií, ktoré sú potrebné na rozvoj aspoň niektorých znakov. Zatiaľ čo Razeto-Barry a Frick priznávajú, že prirodzený výber nemôže vysvetliť pôvod znakov, ktoré vznikajú pri jednej mutácii, argumentujú tým, že môžu vysvetliť výskyt sekvencií fenotypových zmien, ktoré by inak boli veľmi nepravdepodobné, bez selekcie, ktorá by spôsobila šírenie zmien pred poslednou v poradí. Okrem toho je sporné, či prirodzený výber môže vysvetliť, prečo má svojvoľný jednotlivec svoje vlastnosti (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Pozitívne je, že výber ovplyvňuje identitu jednotlivých organizmov a je súčasťou identity jednotlivca, ktorý vyprodukovali rodičia, ktorí ho produkovali, takže prirodzený výber vysvetľuje, prečo majú jednotlivci vlastnosti, ktoré majú. Pri negatívnom pohľadevysvetľujúci rozsah prirodzeného výberu je obmedzený na vlastnosti na úrovni populácie. Razeto-Barry a Frick sa ďalej zaoberajú otázkou, či prirodzený výber môže vysvetliť existenciu jednotlivcov a nakoniec proti tomu argumentovať.

4.2 Výzvy k vysvetleniu

Schopnosť vysvetliť prirodzený výber sa dostala pod paľbu z niekoľkých smerov. Dôležitú výzvu pre vysvetľujúcu právomoc výberu vzniesli Gould a Lewontin, ktorí tvrdia, že selekčné výpovede majú pôvod pôvodných čŕt, ktorých správnosť nie je obmedzená iba na ich hodnovernosť a schopnosť vysvetliť ich (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould a Lewontin ponúkajú niekoľko príkladov vlastností, pre ktoré sa také príbehy „len tak“dajú ľahko zostaviť, ale napriek tomu sa považujú za pravdivé na základe malého alebo žiadneho dôkazu presahujúceho hodnovernosť účtov a ich súlad s teóriou. Lennox tvrdí, že „ak sú považované za pravdivé, dokonca„ príbehy “môžu hrať pravú, aj keď skromnú,úloha pri hodnotení vedeckých teórií ako myšlienkové experimenty používané na hodnotenie vysvetľujúceho potenciálu teórie (pozri tiež Mayr 1983; Lennox 1991; vstup do adaptácie). V diskusii o Darwinovej teórii Darwin a jeho kritici nasadili myšlienkové experimenty takým spôsobom, ktorý bol legitímny aj rétoricky efektívny (Lennox 1991).

Ďalší útok alebo skupina útokov na schopnosť prirodzeného výberu vysvetliť sa týka hrozby, že výberové vysvetlenia sú kruhové. Tento druh problému s možným vysvetlením vyvstáva, keď už musíme vedieť, čo znamená vysvetliť, aby sme mohli skonštruovať jeho (teda neúspešné) vysvetlenie. Tento problém sa rôznymi spôsobmi odráža v kontextoch Lewontinových požiadaviek, typových rekurzií a cenovej rovnice.

Lewontinove požiadavky na evolúciu prirodzeným výberom obsahujú nejednoznačnosť. „Fitness“sa môže vzťahovať buď na počet potomkov alebo na premenné fitnes druhu, ktorý sa nachádza vo vyššie uvedenej rovnici genotypovej selekcie (ďalej len „(w)“). Godfrey-Smith poznamenáva, že niektoré formalizmy vôbec neobsahujú premenné fitnes, používa tento výraz v druhom zmysle (2007: 496), zatiaľ čo Okasha pri riešení Lewontinových požiadaviek využíva fitnes v predchádzajúcom zmysle. Predpokladajme, že vhodnosť znamená potomstvo a ďalej predpokladajme, že požiadavky zohrávajú úlohu pri určovaní, za akých okolností môže byť vývojová teória použitá. Ak tieto veci pretrvajú, potom nastane problém s kruhovosťou:musíme vedieť, že varianty v systéme majú rôzny počet potomkov, aby sme mohli uplatniť požiadavky spoločnosti Lewontin na zavedenie teórie, ktorá by vysvetlila tú istú produkciu potomstva napriek tomu, že táto produkcia slúži predovšetkým na licencovanie zavedenia teórie.

Ďalej zvážte typové rekurzie. Predpokladajme, že musíme poznať skutočnú mieru reprodukcie, aby sme pri typových rekurziách mohli priradiť hodnoty relatívnej zdatnosti. Ak by to tak bolo, údajné vysvetlenie rozsahu evolučnej zmeny v systéme, ktorý zásadne využíva typové rekurzie, by bolo kruhové. Problém s obehom nenastáva pri praktizovaní biológov, ktorí využívajú typové rekurzie, pretože títo pracovníci sa spoliehajú na odhady vhodnosti, ktoré sa odvodzujú zo štatistických faktov o cieľovom systéme počas fázy odhadu, aby priradili hodnoty premenným pri typových rekurziách, ktoré sa potom nasadzujú počas systém počas projekčnej fázy. Čo znamenajú takí biológovia na vysvetlenie, správanie počas projekčnej fázy, sa líši od toho, čo používajú na konštrukciu vysvetlenia, na správanie sa počas odhadovacej fázy (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; kontrast fázy odhadovania / projekcie je spôsobený programom Glymour 2006).

To, že vedci do značnej miery súhlasia s praxou štatistického odhadu, ukazuje, že do veľkej miery zdieľajú niektoré tiché koncepty výberu a zdatnosti. Filozofi vyvinuli definície spôsobilosti. Brandon bol prvý, kto hájil interpretáciu náchylnosti ku kondícii a odvtedy si získal veľa diskusií (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg a Bouchard vyvinuli nedávnu definíciu vhodnosti založenú na vzťahoch medzi jednotlivcom a jeho prostredím, ktoré prispievajú k úspechu jednotlivca (Bouchard & Rosenberg 2004; viac o „zdatnosti“pozri položku o zdatnosti).

Keď sa konečne pozrieme na to, ako sa problém tautológie objavuje v kontexte cenovej rovnice, zvážte, ako táto rovnica formálne predstavuje rozsah vývoja v určitom časovom období, v ktorom dochádza k reprodukcii. Priradenie hodnôt k jeho štatistickým funkciám vyžaduje informácie, ktoré prekračujú toto časové obdobie, ako napríklad informácie o počte rodičov potomkov a fenotypoch potomstva. Nasadenie cenovej rovnice nezahŕňa žiadny kontrast odhadovaného / predpokladaného obdobia. Nemožno ho použiť ako zdroj nových informácií o určitom časovom období, ktoré zostáva inak nepreskúmané. Cenovú rovnicu nebolo možné použiť napríklad na predpovedanie dynamiky niektorých systémov do budúcnosti rovnakým spôsobom, aký môžu typové rekurzie dosiahnuť. Je to preto, že „použitie cenovej rovnice na účely predpovede by predpokladalo tie informácie, ktoré s ňou chcete predpovedať“(Otsuka 2016: 466). Z tohto dôvodu Otsuka tvrdí, že rovnica nie je vysvetľujúca (2016: 466).

Ďalšou ťažkosťou, ktorej čelia selekčné vysvetlenia, je ich spoľahlivosť. Glymour argumentoval proti spoľahlivosti vysvetlení vytvorených pomocou typových rekurzií: „populačné genetické modely vyvíjajúce sa populácie so zlými premennými súvisiacimi so zlými rovnicami používajúcimi zlé druhy parametrov“(Glymour 2006: 371). Glymour demonštruje, že exogénne premenné fitness nie je možné použiť na kvantifikáciu environmentálnych príčin rozmnožovania, ktoré sa menia počas ich projekcie. Fitness nemôže byť akýmsi súhrnným ukazovateľom, ktorý oddeľuje kauzálne podrobnosti o prírodnej populácii a zároveň funguje tak, aby spoľahlivo predpovedal a vysvetlil dynamiku systémov, na ktoré sa typové rekurzie vzťahujú. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) poskytuje odpoveď na spoločnosť Glymour,pripúšťa, že jeho argumenty sú platné, ale tvrdí, že existuje celý rad spôsobov, ako komplikovať typové rekurzie s cieľom formálne zvládnuť vplyv environmentálnych príčin; Glymour (2013) poskytuje odpoveď.

4.3 Prírodný výber ako mechanizmus

Filozofi, ktorí sa zaujímajú o vysvetlenie, nedávno zamerali svoju pozornosť na mechanizmy: „hľadajú sa mechanizmy na vysvetlenie, ako k javu dochádza alebo ako funguje nejaký významný proces“(Machamer, Darden a Craver 2000: 2). Jedným zo spôsobov, ako zaistiť výberový stav, je preukázať, že funguje ako mechanizmus. To, či sa prírodný výber kvalifikuje ako mechanizmus, je kontroverzné. Skipper a Millstein získajú pozíciu: prirodzený výber, ktorý nie je usporiadaný správnym spôsobom, ktorý sa má počítať ako mechanizmus, vykazuje nedostatok produktívnej kontinuity medzi etapami, a ďalej mu chýba požadovaná pravidelnosť prevádzky (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) tvrdil, že prírodný výber možno charakterizovať ako dvojúrovňový mechanizmus,s mechanizmom na úrovni populácie a mechanizmom na úrovni jednotlivcov, ktoré spolupracujú. Havstad (2011) odpovedá, že účet, ktorý ponúka spoločnosť Barros, je príliš všeobecný, a preto zahŕňa akýkoľvek selektívny proces, nielen prirodzený výber. Časti / entity a činnosti / interakcie, ktoré údajne tvoria mechanizmus výberu, môžu byť navyše špecifikované iba podľa rolí v selektívnom procese, zatiaľ čo mechanické vysvetlenie funguje spojením týchto rolí s konkrétnymi javmi (Havstad 2011: 522–523)., Matthews (2016) ponúka prípadovú štúdiu debaty o výbere ako mechanizmu, zatiaľ čo DesAutels (2016) poskytuje obhajobu mechanistického pohľadu.časti / entity a činnosti / interakcie, ktoré údajne tvoria mechanizmus výberu, môžu byť špecifikované iba podľa rolí v selektívnom procese, zatiaľ čo mechanické vysvetlenie funguje spojením týchto rolí s konkrétnymi javmi (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) ponúka prípadovú štúdiu debaty o výbere ako mechanizmu, zatiaľ čo DesAutels (2016) poskytuje obhajobu mechanistického pohľadu.časti / entity a činnosti / interakcie, ktoré údajne tvoria mechanizmus výberu, môžu byť špecifikované iba podľa rolí v selektívnom procese, zatiaľ čo mechanické vysvetlenie funguje spojením týchto rolí s konkrétnymi javmi (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) ponúka prípadovú štúdiu debaty o výbere ako mechanizmu, zatiaľ čo DesAutels (2016) poskytuje obhajobu mechanistického pohľadu.

5. Príčina

Godfrey-Smith poukazuje na to, že nejaká postava by mohla Lewontinovým podmienkam evolúcie prispôsobiť prirodzeným výberom iba náhodou. Rodičia s osobitnou črtou by mohli mať viac potomkov ako rodičia bez nej, hoci črta kauzálne neovplyvňuje počet potomkov (Godfrey-Smith 2007: 511). V takýchto prípadoch by Lewontin vládol prirodzeným výberom za predpokladu, že črta je dedičná, pretože jednotlivci s ňou majú de facto vyššiu mieru prežitia a reprodukcie, aj keď iba náhodou. Rovnako tak sa zvláštnosť mohla rozšíriť stopovaním a splniť Lewontinove požiadavky na výber (alebo na to Okasha). Stopová stopa je v korelácii s tou, ktorá spôsobuje reprodukciu, a ako výsledok, jednotlivci s touto charakteristikou vykazujú zvýšenú reprodukciu, napriek tomu, že vlastnosť nespôsobuje reprodukciu vôbec. Ale,v prípade Godfrey-Smitha neexistuje prirodzený výber, prinajmenšom v zameranom zmysle, na zvláštnosť v týchto druhoch prípadov, pretože rozdiely v charaktere nemali žiadnu príčinnú úlohu pri vytváraní variácie počtu potomkov (Godfrey-Smith 2007: 513).

Ako už bolo uvedené vyššie, teoretici pracujúci na typových rekurziách, ktorí obhajujú názor, že výber je zreteľné množstvo od unášania, obvykle obhajujú názor, že je to aj zreteľná príčina. Forber a Reisman sa výslovne odvolávajú na intervencionistický popis príčinných súvislostí a tvrdia, že prírodný výber (a unášanie) sa kvalifikuje ako príčina (Reisman & Forber 2005). Robia tak na základe preskúmania experimentálnej práce, pri ktorej sa s výberom (a unášaním) manipuluje tak, aby vyvolali zmeny v správaní na úrovni populácie. „Kauzalisti“, ktorí pracujú s typovými rekurziami, musia čeliť prirodzenej filozofickej výzve spočívajúcej v tom, že presne uvedú, ktoré príčiny alebo príčiny sa považujú za výber, to znamená, čo presne kvantifikujú fitness koeficienty. Interpretácia výberu Beatty / Millstein ako diskriminačný výber vzorky je výslovne príčinná. rovnakoPozícia Otsuky, že koeficienty vhodnosti by sa mali interpretovať ako koeficienty lineárnej dráhy od fenotypu k potomstvu v kauzálnych grafoch, je tiež jednoznačne kauzálna.

Cenová rovnica môže byť nasadená pre určitý systém bez ohľadu na to, aké príčinné vzťahy v ňom existujú. Okasha tvrdí, že varianty rovnice môžu predstavovať kauzálne primerané vyjadrenia za osobitných okolností. Je dôležité odlíšiť toto tvrdenie od tvrdenia, že cenová rovnica je kauzálne interpretovateľná. Pravostranné podmienky cenovej rovnice sú štatistické funkcie (algebraické funkcie), zatiaľ čo v kauzálne interpretovateľných rovniciach sú premenné (Woodward 2003: 93). Kauzálne interpretovateľný systém rovníc je taký, ktorý obsahuje kauzálne premenné na svojej pravej strane a účinky vľavo: (a = b) je kauzálne interpretovateľný, ak (b) spôsobuje (a), ale nie ak naopak. Spoločnosť Okasha nezaväzuje kauzálne interpretáciu akejkoľvek rovnice Cenovej rovnice. Avšak,Zdá sa, že pojem kauzálnej primeranosti, ktorú rozmiestňuje, sa vyvinul iba v súvislosti s Okashovou diskusiou o cenovej rovnici, a preto riskuje, že ide iba o príčinnú súvislosť.

Základným prístupom spoločnosti Okasha je posúdiť, či niektoré zloženie cenovej rovnice ako kauzálne adekvátneho vyjadrenia z hľadiska toho, či štatistické funkcie v rovnici berú kladné hodnoty, zatiaľ čo ich argumenty sú príčinne spojené (2016: 447). Vo viacúrovňovej, kauzálne primeranej verzii cenovej rovnice

[W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k} (textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

kde

  • (W) je priemerné potomstvo
  • (Delta P) je zmena priemernej hodnoty znakov
  • (W_ {k}) je priemerné zdravie jedincov v (k) th skupina
  • (P_ {k}) je priemerná hodnota charakter jednotlivcov v (k) th skupina
  • (mathrm {E} _ {k}) je priemer medzi skupinami
  • (W_ {jk}) je počet potomstva (j) th individuálne v (k) th skupine
  • (P_ {jk}) je hodnota charakter (j) th individuálne v (k) th skupine

Okasha navrhuje test príčinnej primeranosti, ktorý funguje týmto spôsobom: ak prvý člen má kladnú hodnotu, potom (W_ {k}) a (P_ {k}) musia súvisieť príčinne, inak rovnica nie je kauzálne primeraný. Rovnako verzia cenovej rovnice nie je príčinne primeraná, ak jej štatistické funkcie majú kladnú hodnotu napriek tomu, že ich zložky nesúvisia s príčinnými súvislosťami, alebo ak jej štatistické funkcie majú nulovú hodnotu, ak sú ich zložky príčinne príbuzné. Či je verzia cenovej rovnice kauzálne primeraná, je teda funkciou príčinných vzťahov medzi premennými v systéme. Pri tomto prístupe pojem kauzálna primeranosť znamená niečo iné ako kauzálna interpretovateľnosť pre rovnice, ktoré vykazujú závislosti medzi premennými, ktoré predstavujú príčiny.

6. Záver

Tento záznam spočiatku rozlišoval dve použitia „prírodného výberu“, zameraného a priestranného, zameraného vyberania jediného formálneho prvku procesu zachyteného zmyslom schopnosti. Existuje niekoľko prechodných prípadov. Brandon ponúka túto definíciu výberu: výber je diferenciálna reprodukcia, ktorá je spôsobená rozdielnou prispôsobivosťou spoločnému selektívnemu prostrediu (Brandon 2005: 160). Táto definícia sa nesnaží zachytiť celý proces Darwina: hoci identifikuje prirodzený výber s typom rozmnožovania, neuvádza sa žiadna zmienka o dedičstve alebo replikácii. Opakujte postup uvedený tak, aby vyhovoval Brandonovej definícii tak často, ako sa vám páči, a stále nemusíme mať niečo, čo by prispôsobenie alebo špekuláciu dalo vysvetliť. Brandonova definícia výberu však nie je vhodná ani ako interpretácia teoretického pojmu v žiadnom formalizme. Namiesto toho sa táto definícia spája so snahou vypracovať zásadu prirodzeného výberu, ktorá by slúžila kľúčovej úlohe v kvalitatívnej verzii Darwinovej teórie. Princíp je formulovaný pomocou pravdepodobnostnej predpovede spolu s pojmom fitness. Historický vývoj Princípu prirodzeného výberu, začínajúci Brandonom spolu s Beatty a Millsom (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), sa riadil debatami o interpretácii pravdepodobnosti a vhodnosti, ktoré sa zaoberajú inde (Brandon 1990: kapitola 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitnes).táto definícia sa spája so snahou vypracovať zásadu prirodzeného výberu, ktorá by zohrala kľúčovú úlohu v kvalitatívnej verzii Darwinovej teórie. Princíp je formulovaný pomocou pravdepodobnostnej predpovede spolu s pojmom fitness. Historický vývoj Princípu prirodzeného výberu, začínajúci Brandonom spolu s Beatty a Millsom (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), sa riadil debatami o interpretácii pravdepodobnosti a vhodnosti, ktoré sa zaoberajú inde (Brandon 1990: kapitola 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitnes).táto definícia sa spája so snahou vypracovať zásadu prirodzeného výberu, ktorá by zohrala kľúčovú úlohu v kvalitatívnej verzii Darwinovej teórie. Princíp je formulovaný pomocou pravdepodobnostnej predpovede spolu s pojmom fitness. Historický vývoj Princípu prirodzeného výberu, začínajúci Brandonom spolu s Beatty a Millsom (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), sa riadil debatami o interpretácii pravdepodobnosti a vhodnosti, ktoré sa zaoberajú inde (Brandon 1990: kapitola 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitnes).počnúc Brandonom spolu s Beatty a Millsom (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979) sa viedli debatami o interpretácii pravdepodobnosti a vhodnosti, ktoré sa zaoberajú inde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup na fitness).počnúc Brandonom spolu s Beatty a Millsom (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979) sa viedli debatami o interpretácii pravdepodobnosti a vhodnosti, ktoré sa zaoberajú inde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup na fitness).

„Prírodný výber“sa používa na výber jedného alebo viacerých alebo všetkých prvkov jedného cyklu rekurzívneho procesu, ktorý sme sa naučili od Darwina. Zdá sa, že existuje svojvôľa v tom, ako sa človek rozhodne použiť termín prírodný výber, takže akákoľvek časť Darwinovho rekurzívneho procesu by sa mohla považovať za súčasť prírodného výberu. Je ťažké povedať, že buď Brandon, alebo Okasha, alebo Otsuka, alebo Millstein sa mýlia vo svojich charakterizáciách výberu, aj keď tieto charakterizácie sú povrchne logicky nekompatibilné. Niekoľko definícií vyberá skutočné prvky skutočných procesov, z ktorých každá má svoj vlastný významný teoretický význam.

Bibliografia

  • Barros, D. Benjamin, 2008, „Prírodný výber ako mechanizmus“, Filozofia vedy, 75 (3): 306–322. doi: 10,1086 / 593075
  • Bayliss, Christopher D., Dawn Field a Richard Moxon, „Loci jednoduchých sekvenčných situácií Haemophilus Influenzae a Neisseria Meningitidis“, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. doi: 10,1172 / JCI12557
  • Beatty, John, 1992, „Random Drift“, v Evelyn Fox Keller a Elisabeth A. Lloyd (ed.), Kľúčové slová v evolučnej biológii, Cambridge, MA: Harvard University Press, s. 273–281.
  • Birch, Jonathan, 2012, „Negatívny pohľad na prirodzený výber“, štúdium dejín a filozofie vedy, časť C: Štúdium dejepisu a filozofie biologických a biomedicínskych vied, 43 (2): 569–573. doi: 10,1016 / j.shpsc.2012.02.002
  • Bouchard, Frédéric a Alex Rosenberg, 2004, „Fitness, pravdepodobnosť a zásady prirodzeného výberu“, Britský časopis pre filozofiu vedy, 55 (4): 693–712. doi: 10,1093 / bjps / 55.4.693
  • Bourrat, Pierrick, 2015, „Ako čítať„ dedičnosť “v prístupe receptov k prírodnému výberu, Britský časopis pre filozofiu vedy, 66 (4): 883–903. doi: 10.1093 / bjps / axu015
  • Brandon, Robert N., 1978, „Adaptačná a evolučná teória“, Štúdium dejín a filozofie vedy, časť A, 9 (3): 181–206. doi: 10,1016 / 0039 až 3681 (78) 90005-5
  • –––, 1990, Adaptation and Environment, Adceton, NJ: Princeton University Press.
  • ––– 2005, „Rozdiel medzi výberom a posunom: odpoveď Millsteinovi“, Biológia a filozofia, 20 (1): 153–170. doi: 10,1007 / s10539-004-1070-9
  • ––– 2006, „Princíp driftu: Biologický prvý zákon“, Journal of Philosophy, 103 (7): 319–335. DOI: 10.5840 / jphil2006103723
  • Brandon, Robert N. a John Beatty, 1984, „Interpretácia náchylnosti k telesnej kondícii - žiadna interpretácia nie je náhrada“, Filozofia vedy, 51 (2): 342–347.
  • Campbell, Richmond a Jason Scott Robert, 2005, „Štruktúra evolúcie prírodným výberom“, Biológia a filozofia, 20 (4): 673–696. doi: 10,1007 / s10539-004-2439-5
  • Darwin, Charles, 1859, O pôvode druhov, Londýn: John Murray.
  • –––, 1877, Rôzne formy kvetov na rastlinách rovnakého druhu, Londýn: John Murray. New York: New York University Press. [Darwin 1877 je k dispozícii online]
  • Darwin, Charles a Alfred Wallace, 1858, „O sklone druhov k odrodám; a o udržiavaní odrôd a druhov prírodnými selekčnými prostriedkami “, Vestník zborníka Linnean Society of London. Zoology, 3 (9): 45–62. doi: 10,1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
  • Dawkins, Richard, 1982, Rozšírený fenotyp: Gén ako jednotka výberu, New York: Oxford University Press.
  • Dempster, Everett R., 1955, „Udržiavanie genetickej heterogenity“, Symposia Cold Spring Harbor o kvantitatívnej biológii, 20: 25–32. doi: 10,1101 / SQB.1955.020.01.005
  • DesAutels, Lane, 2016, „Prirodzený výber a mechanická pravidelnosť“, štúdium dejín a filozofie vied, časť C: Štúdium dejín a filozofie biologických a biomedicínskych vied, 57: 13–23. doi: 10,1016 / j.shpsc.2016.01.004
  • Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, „Stále radikálne tvrdenia o dedičnosti a zdatnosti“, Filozofia vedy, 79 (3): 396–412. doi: 10,1086 / 666060
  • Gildenhuys, Peter, 2011, „Spravodlivé modelovanie: Kompetencia klasickej populačnej genetiky“, Biológia a filozofia, 26 (6): 813–835. doi: 10,1007 / s10539-011-9268-0
  • Glymour, Bruce, 2006, „Wayward Modeling: Genetics Population and Natural Selection“, Philosophy of Science, 73 (4): 369–389. doi: 10,1086 / 516805
  • ––– 2013, „Zlé rovnice: odpoveď na Gildenhuys“, Biológia a filozofia, 28 (4): 675–681. doi: 10,1007 / s10539-013-9362-6
  • Godfrey-Smith, Peter, 2000, „Replikátor v retrospektíve“, Biology & Philosophy, 15 (3): 403–423. doi: 10,1023 / A: 1006704301415
  • ––– 2007, „Podmienky pre evolúciu prirodzeným výberom“:, Journal of Philosophy, 104 (10): 489–516. DOI: 10.5840 / jphil2007104103
  • Gould, Stephen J. a Richard C. Lewontin, 1979, „Spandrely San Marco a Panglossianov paradigma“, Zborník Kráľovskej spoločnosti v Londýne, 205 (1161): 581–598. DOI: 10.1098 / rspb.1979.0086
  • Grafen, Alan, 2000, „Vývoj cenovej rovnice a prirodzený výber pod neistotou“, zborník Kráľovskej spoločnosti v Londýne. Séria B: Biological Sciences, 267 (1449): 1223 - 1227. DOI: 10.1098 / rspb.2000.1131
  • Havstad, Joyce C., 2011, „Problémy prírodného výberu ako mechanizmu“, Filozofia vedy, 78 (3): 512–523. doi: 10,1086 / 660734
  • Hedrick, Philip W., 2011, Genetics of Populations, 4. vydanie, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers.
  • Hori, Michio, 1993, „Prirodzený výber závislý od frekvencie pri manipulácii s rybami druhu Cichlid-Scale“, Science, 260 (5105): 216-219. DOI: 10.1126 / science.260.5105.216
  • Hull, David L., 1988, Science ako proces: Evolučný účet sociálneho a koncepčného rozvoja vedy, Chicago: University of Chicago Press.
  • –––, 2001, Science and Selection: Eseje o biologickom vývoji a filozofii vedy, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Jantzen, Benjamin C., 2019, „Druhy procesu a úrovne selekcie“, Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10,1007 / s11229-017-1546-1
  • Kerr, Benjamin a Peter Godfrey-Smith, 2002, „Perspektívy individualistického a viacúrovňového výberu v štruktúrovaných populáciách“, Biológia a filozofia, 17 (4): 477–517. doi: 10,1023 / A: 1020504900646
  • Krupp, DB, 2016, „Kauzalita a úrovne výberu“, Trends in Ecology & Evolution, 31 (4): 255–257. doi: 10,1016 / j.tree.2016.01.008
  • Lennox, James G., 1991, „Darwinovské myšlienkové experimenty: funkcia len pre tie príbehy“, Tamara Horowitz a Gerald J. Massey (ed.), Myšlienkové experimenty vo vede a filozofii, Savage, MD, Rowman and Littlefield, pp. 173-195.
  • Lennox, James G. a Bradley E. Wilson, 1994, „Prírodný výber a boj za existenciu“, Štúdium dejín a filozofie vedy, časť A, 25 (1): 65–80. doi: 10,1016 / 0039 - 3681 (94) 90020-5
  • Lewontin, Richard C, 1970, „Jednotky výberu“, Ročný prehľad ekológie a systematiky, 1 (1): 1–18. doi: 10,1146 / annurev.es.01.110170.000245
  • –––, 1978, „Adaptácia“, Scientific American, 239 (3): 212–230. doi: 10,1038 / scientificamerican0978-212
  • Machamer, Peter, Lindley Darden a Carl F. Craver, 2000, „Thinking about Mechanisms“, Philosophy of Science, 67 (1): 1-25. doi: 10,1086 / 392759
  • Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, „Dva spôsoby premýšľania o fitness a prirodzenom výbere“, The Journal of Philosophy, XCIX (2): 55–83. doi: 10,2307 / 3655552
  • Matthews, Lucas J., 2016, „O preklenutí medzery medzi filozofickými koncepciami a ich využitím vo vedeckej praxi: Poučenie z debaty o prirodzenom výbere ako mechanizmu“, Štúdium v dejinách a filozofia vedy, časť C: Štúdium v dejinách a filozofii. of Biological and Biomedical Sciences, 55: 21–28. doi: 10,1016 / j.shpsc.2015.11.012
  • Maynard Smith, John, 1991, „Darwinovský pohľad na symbiózu“, v Lynn Margulis a René Fester (eds), Symbióza ako zdroj evolučnej inovácie, Cambridge, MA: MIT Press, s. 26–39.
  • Mayr, Ernst, 1983, „Ako uskutočniť adaptačný program?“, The American Naturalist, 121 (3): 324–334. doi: 10,1086 / 284064
  • Mills, Susan K. a John H. Beatty, 1979, „Proference Interpretation of Fitness“, Philosophy of Science, 46 (2): 263–286. doi: 10,1086 / 288865
  • Millstein, Roberta L., 2002, „Sú koncepty náhodného driftu a prirodzeného výberu koncepčne odlišné?“, Biology & Philosophy, 17 (1): 33–53. doi: 10,1023 / A: 1012990800358
  • –––, 2009, „Obyvateľstvo ako jednotlivci“, Biologická teória, 4 (3): 267–273. doi: 10,1162 / biot.2009.4.3.267
  • Neander, Karen, 1988, „Čo vysvetľuje prírodný výber? Correction to Sober “, Philosophy of Science, 55 (3): 422–426. doi: 10,1086 / 289446
  • –––, 1995, „Vysvetlenie zložitých úprav: Odpoveď na Soberovu„ Odpoveď na Neander ““, Britský časopis pre filozofiu vedy, 46 (4): 583–587. doi: 10,1093 / bjps / 46.4.583
  • Ohta, T., 1973, „Mierne škodlivé mutantné substitúcie vo vývoji“, Nature, 246 (5428): 96–8. doi: 10,1038 / 246096a0
  • Okasha, Samir, 2006, Vývoj a úrovne výberu, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / acprof: OSO / 9780199267972.001.0001
  • ––– 2016, „Vzťah medzi kinom a viacúrovňovým výberom: prístup využívajúci kauzálne grafy“, Britský časopis pre filozofiu vedy, 67 (2): 435–470. doi: 10.1093 / bjps / axu047
  • Otsuka, jún 2016, „Kauzálne základy evolučnej genetiky“, Britský časopis pre filozofiu vedy, 67 (1): 247–269. doi: 10.1093 / bjps / axu039
  • Pust, Joel, 2004, „Prirodzený výber a vlastnosti jednotlivých organizmov“, Biológia a filozofia, 19 (5): 765–779. doi: 10,1007 / s10539-005-0888-0
  • Razeto-Barry, P. a R. Frick, „Pravdepodobná príčinnosť a vysvetľujúca úloha prírodného výberu“, Štúdium dejín a filozofie vedy, časť C: Štúdium dejín a filozofie biologických a biomedicínskych vied, 42 (3): 344 -355. doi: 10,1016 / j.shpsc.2011.03.001
  • Reisman, Kenneth a Patrick Forber, 2005, „Manipulácia a príčiny evolúcie“, Philosophy of Science, 72 (5): 1113–1123. doi: 10,1086 / 508120
  • Rice, Sean H., 2004, evolučná teória: matematické a koncepčné základy, Sunderland, MA: Sinauer and Associates.
  • Rosenberg, Alexander, 1982, „O definícii náchylnosti ku kondícii“, Philosophy of Science, 49 (2): 268–273.
  • Skipper, Robert A. a Roberta L. Millstein, 2005, „Premýšľanie o evolučných mechanizmoch: Prírodný výber“, Štúdium dejín a filozofie vedy, časť C: Štúdium dejín a filozofie biologických a biomedicínskych vied, 36 (2): 327 -347. doi: 10,1016 / j.shpsc.2005.03.006
  • Sober, Elliott, 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge, MA: MIT Press.
  • –––, 1995, „Prirodzený výber a distribučné vysvetlenie: Odpoveď na Neandra“, Britský časopis pre filozofiu vedy, 46 (3): 384–397. doi: 10,1093 / bjps / 46.3.384
  • –––, 2000, Filozofia biológie, Boulder, CO: Westview Press.
  • Sober, Elliott a David Sloan Wilson, 1998, Iné: Evolucia a psychológia nesobeckého správania, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Tennant, Neil, 2014, „Logická štruktúra evolučného vysvetlenia a predpovede: Darwinova základná schéma“, Biológia a filozofia, 29 (5): 611–655. doi: 10,1007 / s10539-014-9444-0
  • Walsh, DM, 1998, „Rozsah výberu: Sober a Neander o tom, čo vysvetľuje prírodný výber“, Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10,1080 / 00048409812348391
  • –––, 2004, „Účtovníctvo alebo metafyzika? Jednotky výberovej debaty “, Synthese, 138 (3): 337–361. doi: 10,1023 / B: SYNT.0000016426.73707.92
  • ––– 2007, „Pomp nadbytočných príčin: interpretácia evolučnej teórie *“, Filozofia vedy, 74 (3): 281–303. doi: 10,1086 / 520777
  • Walsh, Denis M., André Ariew a Mohan Matthen, 2017, „Štyri piliere štatistizmu“, filozofia, teória a prax v biológii, 9 (1). doi: 10,3998 / ptb 69959004.0009.001 [Walsh, Ariew a Matthen 2017 k dispozícii online]
  • Walsh, Denis, Tim Lewens a André Ariew, 2002, „Trials of Life: Natural Selection and Random Drift *“, Philosophy of Science, 69 (3): 429–446. doi: 10,1086 / 342454
  • Woodward, James, 2003, Aby sa veci stali: Teória príčinného vysvetlenia, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / 0195155270.001.0001
  • Zurek, Wojciech Hubert, 2009, „Quantum Darwinism“, Nature Physics, 5 (3): 181–188. doi: 10,1038 / nphys1202

Akademické nástroje

ikona sep muž
ikona sep muž
Ako citovať tento záznam.
ikona sep muž
ikona sep muž
Ukážku verzie tohto príspevku vo formáte PDF si môžete pozrieť na stránke Friends of the SEP Society.
ikona
ikona
Vyhľadajte túto vstupnú tému v projekte Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
ikona phil papiere
ikona phil papiere
Vylepšená bibliografia tohto záznamu vo PhilPapers s odkazmi na jeho databázu.

Ďalšie internetové zdroje